ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ

Evolution Theory

The doctrine of living nature, elaborated mainly by Darwin. Darwin summed up the results of many centuries of selective practice, the achievements of biology, geology, and paleontology, and his own observations in a round-the-world trip. According to Darwin, the main factors in the evolution of living beings are mutation, heredity, and selection (artificial in domestic conditions, natural in nature). In the struggle for existence, under the impact of the outer environment, only the fittest of living beings survive and procreate. Natural selection is continuously improving the structure and functions of organisms, evolving their adaptability to the outside surroundings.

Evolution Theory first provided a scientific explanation of the multiplicity of biological species, their development, and was made the basis of modern biology. Evolution Theory, together with the natural-scientific theories of Kant, Lamarck, and Lyell, proved the insolvency of the metaphysical way of thinking. It also dealt a blow to the idealistic views of living nature, and became the natural-scientific basis of the dialectical-materialist world outlook. Among the adherents and continuers of Evolution Theory were Huxley, Haeckel, Timiryazev, Michurin.

Естественный отбор

Основной движущий фактор эволюции живых организмов. К мысли о существовании Е. о. пришли независимо друг от друга и почти одновременно несколько английских натуралистов: В. Уэллс (1813), П. Мэтью (1831), Э. Блайт (1835, 1837), А. Уоллес (1858), Ч. Дарвин (1858, 1859); но только Дарвин сумел вскрыть значение этого явления как главного фактора эволюции и создал теорию Е. о. В отличие от проводимого человеком искусственного отбора, Е. о. обусловливается влиянием на организмы окружающей среды. Согласно Дарвину, Е. о. - это «переживание наиболее приспособленных» организмов, вследствие которого на основе неопределённой (неадекватной воздействиям внешней среды) наследственной изменчивости в ряду поколений происходит эволюция.

Е. о. могут подвергаться не только отдельные организмы, но и группы их (разновидности, расы). Советский биолог И. И. Шмальгаузен развил (1946) представление о групповом отборе - выживании популяций, Видов, родов, семейств, отрядов и т. п. Но т. к. групповой отбор происходит на основе переживания организмов, из которых складываются эти группы, ведущую роль в эволюции играет и идивидуальный Е. о. - отбор наиболее приспособленных особей. Непрерывно идущий мутационный процесс (см. Мутация), изменяющий Генотипы, и свободное скрещивание (см. Панмиксия) обеспечивают генетическое разнообразие популяции. Мутации и их комбинации, проявляясь в Фенотипе, обусловливают фенотипическое разнообразие организмов (неопределённая изменчивость, по Дарвину).

В результате особи данной популяции различно реагируют даже на одни и те же факторы внешней среды. Биологическая разнокачественность особей в популяции и высокие темпы размножения, приводящие к недостатку жизненных средств - пищи, убежищ и т. п., служат предпосылками борьбы за существование, в ходе которой часть особей популяции гибнет, элиминируется, а часть выживает, отбирается. Таким образом, Е. о. может происходить только при наличии мутационной изменчивости, создающей материал для отбора, и представляет главный (но не единственный) фактор эволюции. Чем острее борьба за существование, тем сильнее элиминация (гибель особей или групп организмов) и тем строже Е. о. Но слишком резкие изменения внешней среды вызывают массовую гибель - неизбирательную элиминацию, при которой, как и при отсутствии гибели, отбора быть не может. Е. о. идёт только при избирательной элиминации - гибели менее приспособленных особей. Выжившие, прошедшие Е. о. особи, размножаясь, передают потомству свои наследственные особенности (свои генотипы), что и обеспечивает возможность приспособительного развития следующего поколения: Е. о. идёт по фенотипам, но отбираются генотипы. Значение Е. о. не в выживании как таковом, а в том, что выжившие особи оставляют потомство.

Направленность Е. о., обусловливающая и направление эволюции, зависит не только от изменений внешней среды, но и от характера наследственных уклонений, которые, обладая преимуществами в изменившихся условиях существования, подвергаются отбору в рассматриваемый момент. Поэтому в популяциях одного и того же вида, даже находящихся в очень сходных условиях, могут отбираться различные уклонения, что приводит к различным направлениям Е. о. В то же время, как бы часто ни возникали неприспособительные в данных условиях уклонения, они будут элиминироваться и не окажут влияния на направление отбора. Итак, изменчивость сама по себе не может определять направления эволюции.

Е. о. выступает в двух основных формах - стабилизирующей и движущей. Открытый Шмальгаузеном стабилизирующий отбор наблюдается среди организмов данной группы при постоянных условиях существования. В этом случае все вновь возникающие мутации оказываются вредными, т. к. нарушают приспособленность к окружающей среде, сложившуюся в ходе предшествовавшей эволюции группы, новые приспособления не развиваются, а сохраняется уже достигнутая приспособительная норма. Движущая форма Е. о., открытая Дарвином, проявляется при изменении внешней среды. Тогда наследственное уклонение, совпадающее с направлением изменения условий существования, подхватывается Е. о.

В конечном итоге, вследствие гибели особей, не обладающих преимуществами в новой среде обитания, полезное уклонение постепенно распространяется в популяции. Если отбором подхвачено одно уклонение, наиболее выгодное в данных условиях, популяция перестраивается как единое целое; но иногда происходит отбор нескольких качественно разных уклонений, примерно одинаково приспособительных по отношению к одному и тому же фактору среды. В таком случае возникает несколько направлений эволюции одной и той же популяции, происходит т. н. дизруптивный отбор. В природе постоянно сосуществуют обе формы Е. о. Можно говорить лишь о преобладании движущей или стабилизирующей формы на данном этапе эволюции исследуемой группы. Стабилизирующий отбор охраняет признаки, имеющие в определённых условиях существования приспособительное значение, движущий - «создаёт» новые приспособления.

Благодаря Е. о. любая популяция обладает известным уровнем приспособленности к окружающей среде, что позволяет организмам, составляющим эту популяцию, выдерживать борьбу за существование. В этом выражается поддерживающая роль Е. о. Но поддерживаемый отбором уровень приспособленности обеспечивает выживание особей в тех условиях, к которым они приспособлены. Поэтому распределение организмов в пределах области распространения данного вида бывает неравномерным, они чаще выживают в более подходящих условиях. Так влияет Е. о. и на географическое распространение организмов: в более благоприятной среде обитания возникают скопления, менее благоприятная - оказывается незаселённой. В этом выражается распределительная роль Е. о., определяющая популяционную структуру вида.

Только благодаря Е. о. появляются новые приспособления. Мутационная изменчивость без Е. о. (бесконтрольное накопление мутаций, по Шмальгаузену) приводит к утере приспособленности. В ходе Е. о. преобразуется сама изменчивость: в дополнение к каждому наследственному уклонению, дающему хотя бы частичные преимущества при изменении внешней среды, Е. о. подхватывает все мутации генов-модификаторов, повышающие приспособительное значение данного наследственного уклонения и снижающие его неприспособительные проявления (см. Плейотропия).

В процессе мутирования генов-модификаторов и комбинирования мутаций, идущего под контролем Е. о. (скрещиваются только особи, прошедшие Е. о.), новый мутантный ген, первоначально обычно рецессивный, становится доминантным. В соответствии со вновь возникающим приспособлением благодаря коррелятивной изменчивости перестраивается весь организм. Параллельно в результате преимущественной элиминации особей, не имеющих нового приспособления, преобразуется вся популяция. В создании новых приспособлений, в эволюционной перестройке организмов, в преобразовании популяций, приводящем к видообразованию, выражается творческая роль Е. о., определяющая прогрессивную эволюцию. Именно этот, наиболее важный результат действия Е. о. и обусловливает его значение как движущего фактора эволюции - значение, по поводу которого Дарвин писал: «Я не усматриваю предела деятельности этой силы, медленно и прекрасно приспособляющей каждую форму к самым сложным жизненным отношениям» (Соч., т. 3, М. - Л., 1939, с. 651).

Е. о. иногда сравнивают с ситом, через которое проходят камешки определённой величины. Эта аналогия с ситом, однако, не верна, т. к. «камешки», проходящие через «сито» отбора, могут изменяться перед следующим «просеиванием».

Поэтому взгляды, отводящие отбору лишь элиминирующую роль, неизбежно ведут к признанию ламаркистского принципа наследования благоприобретенных признаков (отвергнутого современной биологией) и к идеалистическому пониманию эволюции живых существ (см. Аристогенез, Номогенез).

Лит.: Холдэн Дж., Факторы эволюции, перевод с английского, М. - Л., 1935; Дарвин Ч., Соч., т. 3, М., 1939; Симпеон Дж., Темпы и формы эволюции, перевод с английского, М., 1948; Шмальгаузен И. И., Факторы эволюции, 2 изд., М., 1968; его же, Проблемы дарвинизма, 2 изд., П., 1969.

А. А. Парамонов, А. С. Северцов.