КЛЕТКА

Клетка

Форма организации живого вещества, свойственная подавляющему большинству животных и растений, а также человеку. Клетка представляет собой живое тело, характерным общим признаком которого является разделение его на две составные части: протоплазму и ядро. Протоплазма, или тело клетки, имеет оболочку и содержит особые внутриклеточные структуры – органоиды клетки. В ядре, как правило, имеются также особые структуры – ядрышки. Как и всякое живое тело, клетка обладает всеми основными жизненными свойствами – обменом веществ с окружающей средой, раздражимостью, способностью к размножению и развитию.

Клетки существуют либо в виде самостоятельных организмов – одноклеточных, или простейших животных и растений (инфузории, низшие грибы и водоросли, бактерии), либо в виде составных частей многоклеточных животных и растений. Подавляющее большинство клеток имеет микроскопическую величину, измеряемую тысячными долями миллиметра.

Вместе с развитием организма развиваются и входящие в его состав клетки. В процессе этого развития клетки принимают различные формы, резко отличающиеся друг от друга, и приобретают различное функциональное значение (клетки эпителиальные, мышечные, нервные, костные, кровяные и т. д.).

Открытие клетки связано с изобретением микроскопа. В середине 60-х годов XVII в. Роберт Гук, желая испытать силу увеличения усовершенствованного им микроскопа, исследовал тонкий срез пробки и обнаружил, что он состоит из мелких ячек. Эти ячейки он назвал клетками. В течение XVII в. применение микроскопа к исследованию строения животных и растений позволило накопить факты о клеточном строении многих организмов и их частей. В 1834 г. П. Ф. Горянинов первый высказал мысль, что всё живое состоит из клеток, а также предположение, что клетка в процессе развития живого мира возникла из более простой формы живого вещества.

В 1838–39 гг. ботаник Шлейден, опираясь на богатый фактический материал своих предшественников и на свои собственные исследования, сделал обобщение о клеточном строении растений. В это же время зоолог Шванн, обобщив свои исследования микроскопического строения тканей животных и все имевшиеся сведения о клеточном строении растений и животных, создал теорию, согласно которой основой строения и развития животных и растительных организмов является клетка. Эта теория, названная клеточной теорией, явилась крупнейшим завоеванием естествознания и представляет собой одну из основ современной биологии.

Энгельс считал открытие клетки одним из тех великих достижений науки, которые имели огромное значение для возникновения диалектического взгляда на природу, для формирования научно-материалистического мировоззрения. «Это открытие,– писал Энгельс,– не только убедило нас, что развитие и рост всех высших организмов совершаются по одному общему закону, но, показав способность клеток к изменению, оно обозначило также путь, ведущий к видовым изменениям организмов, изменениям, вследствие которых организмы могут совершать процесс развития, представляющий собой нечто большее, чем развитие только индивидуальное» (Маркс и Энгельс, Избр. произв., т. II, 369). Энгельс также указывал, что благодаря открытию клетки «сделались возможными сравнительная морфология и сравнительная физиология, и с тех пор обе стали подлинными науками».

Однако во второй половине XIX в. из клеточной теории под влиянием реакционных взглядов в биологической науке была выхолощена идея развития.

Немецкий врач Вирхов, механист (впоследствии виталист), создавший так называемую клеточную патологию, согласно которой жизнь организма – это сумма жизни его отдельных частей, утверждал, что «каждая клетка только от клетки», что «вне клетки нет ничего живого», т. е. что «жизнь начинается только с клетки», что «организм есть сумма клеток». Таким образом Вирхов превращал клеточную теорию в неизменную метафизическую догму, удобную для идеалистических трактовок биологических процессов.

В противоположность этому механистическому взгляду диалектико-материалисты, изучая клетку в её развитии, показали, во-первых, что в историческом развитии органического мира клеточной организации предшествовали более простые формы живого вещества и, во-вторых, что клетка и в настоящее время не является единственной формой организации живого.

Энгельс указывал, что исторически клетка возникла из простого белкового комочка путём обособления в нём ядра. Прежде чем возникла клетка, живое вещество проделало исключительно длительный путь развития. Опираясь на данные современного ему естествознания, Энгельс отмечал, что и в современном органическом мире имеются существа, являющиеся не клетками, а более простыми, недифференцированными живыми телами – «монерами».

Современная биология накопила большой фактический материал, говорящий о том, что жизнь не ограничена только клеточными формами живого вещества. Так, например, жизненными свойствами обладают мельчайшие тельца – некоторые вирусы (в том числе и возбудители болезней человека, например гриппа) и фильтрующиеся бактерии, которые стоят по своей организации значительно ниже клеток.

Дарвин своим эволюционным учением о развитии живой природы нанёс решающий удар теологии, религиозным предрассудкам и метафизике. Но Дарвин изучал развитие в природе, только начиная с клетки, а вопрос о доклеточном периоде и историческом развитии клетки оставил открытым. Таким образом, вплоть до последнего времени в эволюционной теории Дарвина и в биологии вообще целая область о развитии жизненных процессов в доклеточном периоде оставалась не изученной и механистические положения Вирхова продолжали господствовать.

Современная наука, опирающаяся на диалектический материализм, учит, что организм – не простая сумма клеток, а сложная система, состоящая из клеток и неклеточных структур, что каждая клетка, входящая в состав организма, даже часть её, находится в зависимости от целого организма. Поэтому диалектический метод мышления требует изучения строения и жизни клетки не иначе, как во взаимозависимости частей, в связи с её происхождением, её развитием и изменчивостью под влиянием внешней среды. В вопросе о наследственности в противоположность последователям Вирхова, Вейсмана, Менделя и Моргана, которые считают, что наследственность передаётся неизменными генами, или веществом так называемых хромосом, т. е. частей ядра, учёные, развивающие передовую, материалистическую биологию, доказали, что наследственностью обладает любая частица организма, а в клетке – все её части. Диалектико-материалистический метод мышления дал возможность изучить клетку в движении, в её развитии и таким образом снять с неё таинственный покров.

На основе материалистического принципа единства исторического (филогенетического) и индивидуального (онтогенетического) развития органического мира и биогенетического закона, согласно которому каждый организм в своём развитии проходит стадии от низших к высшим, сходные с организацией отдалённых и ближайших предков, советские биологи поставили на разрешение вопрос, не проходят ли и клетки при развитии организмов этапы развития, сходные с этапами исторического развития клетки. Постановка этого вопроса, как и попытка экспериментального доказательства возможности развития клеток из более простых – доклеточных – форм живого вещества в процессе развития организма и его тканей, принадлежит советскому биологу О. Б. Лепешинской.

Утверждение принципов передового, мичуринского учения и павловской физиологии открыло широкие перспективы для развития материалистической клеточной теории. В настоящее время советские биологи и ряд учёных зарубежных стран своё главное внимание направляют на всестороннее изучение развития клеток, в том числе и на вопрос об условиях и закономерностях развития клеточных форм из более простых форм живого вещества. Этим они развивают далее клеточную теорию – одну из основ учения о единстве и развитии живой природы.

Cell

Structural element from which the organs and tissues of living organisms are built. Cells also exist in the form of independent organisms (some of the tiniest animals and plants). The discovery of the cellular structure of organisms by Schwann and Schleiden, together with Darwin's evolutionary theory signified the victory of materialism in biology and provided confirmation of the material unity of living nature.

Клетка

Элементарная живая система, способная к самостоятельному существованию, самовоспроизведению и развитию; основа строения и жизнедеятельности всех животных и растений. К. существуют и как самостоятельные организмы (см. Простейшие), и в составе многоклеточных организмов (тканевые К.). Термин «К.» предложен английским микроскопистом Р. Гуком (1665). К. - предмет изучения особого раздела биологии - цитологии. Систематическое изучение К. началось лишь в 19 в. Одним из крупнейших научных обобщений того времени была Клеточная теория, утверждавшая единство строения всей живой природы. Изучение жизни на клеточном уровне лежит в основе современных биологических исследований.

В строении и функциях каждой К. обнаруживаются признаки, общие для всех К., что отражает единство их происхождения из первичных органических комплексов. Частные особенности различных К. - результат их специализации в процессе эволюции. Так, все К. сходно регулируют обмен веществ, удваивают и используют свой наследственный материал, получают и утилизируют энергию. В то же время разные одноклеточные организмы (амёбы, инфузории и т.д.) сильно различаются размерами, формой, поведением. Не менее резко различаются К. многоклеточных организмов. Так, у человека имеются лимфоидные К. - небольшие (диаметром около 10 мкм ) округлые К., участвующие в иммунологических реакциях, и нервные К., часть которых имеет отростки длиной более метра; эти К. осуществляют основные регуляторные функции в организме.

Методы исследования. Первым цитологическим методом была микроскопия живых К. Современные варианты прижизненной (витальной) световой микроскопии - фазово-контрастная, люминесцентная, интерференционная и др. (см. Микроскоп) - позволяют изучать форму К. и общее строение некоторых её структур, движение К. и их деление. Детали строения К. обнаруживаются лишь после специального контрастирования, что достигается окраской убитой К. Новый этап изучения структуры К. - электронная микроскопия, дающая значительно большее разрешение структур К. по сравнению со световой микроскопией (см. Разрешающая способность оптических приборов). Химический состав К. изучается цито- и гистохимическими методами, позволяющими выяснить локализацию и концентрацию веществ в клеточных структурах, интенсивность синтеза веществ и их перемещение в К. (см. Гистохимия). Цитофизиологические методы позволяют изучать функции К., например возбуждение, секрецию. См. также Авторадиография, Микроскопическая техника, Цитофотометрия.

Общие свойства клеток. В каждой К. различают две основные части - Ядро и цитоплазму, в которых, в свою очередь, можно выделить структуры, различающиеся по форме, размерам, внутреннему строению, химическим свойствам и функциям. Одни из них - так называемые органоиды - жизненно необходимы К. и обнаруживаются во всех К. Другие - продукты активности К., представляющие временные образования. В специализированных структурах осуществляется разделение различных биохимических функций, что способствует осуществлению в одной и той же К. разнородных процессов, включающих синтез и распад многих веществ.

В ядерных органоидах - хромосомах, в их основном компоненте - ДНК, хранится генетическая информация о строении белков, свойственных организму определённого вида (см. Ген, Генетический код). Другое важнейшее свойство ДНК - способность к самовоспроизведению, что обеспечивает как стабильность наследственной информации, так и её непрерывность - передачу следующим поколениям. На ограниченных участках ДНК, охватывающих несколько генов, как на матрицах, синтезируются рибонуклеиновые кислоты - непосредственные участники синтеза белка. Перенос (Транскрипция) кода ДНК происходит при синтезе информационных РНК (и-РНК). Синтез белка представляется как считывание информации с матрицы РНК. В этом процессе, называемом трансляцией, принимают участие транспортные РНК (т-РНК) и специальные органоиды - Рибосомы, образующиеся в ядрышке. Размеры ядрышка определяются главным образом потребностью К. в рибосомах; поэтому особенно велико оно в К., интенсивно синтезирующих белок.

Синтез белка - конечный итог реализации функций хромосом - осуществляется главным образом в цитоплазме. Белки - ферменты, детали структур и регуляторы разных процессов, включая и транскрипцию - определяют в конечном счёте все стороны жизни К., позволяя К. сохранять свою индивидуальность, несмотря на постоянно меняющееся окружение. Если в бактериальной К. синтезируется около 1000 разных белков, то почти в каждой из К. человека - свыше 10000. Таким образом, разнообразие внутриклеточных процессов в ходе эволюции организмов существенно возрастает. Оболочка ядра, отделяющая его содержимое от цитоплазмы, состоит из двух мембран, пронизанных порами - специализированных участков для транспорта некоторых соединений из ядра в цитоплазму и обратно. Другие вещества проходят через мембраны путём диффузии или активного транспорта, требующего затрат энергии. Многие процессы происходят в цитоплазме К. при участии мембран эндоплазматической сети - основной синтезирующей системы К., а также Гольджи комплекса и митохондрий. Отличия мембран разных органоидов определяются свойствами образующих их белков и липидов.

К некоторым мембранам эндоплазматической сети прикреплены рибосомы; здесь происходит интенсивный синтез белка. Такая гранулярная эндоплазматическая сеть особенно развита в К., секретирующих или интенсивно обновляющих белок, например у человека в К. печени, поджелудочной железы, нервных К. В состав других биологических мембран, лишённых рибосом (гладкоконтурная сеть), входят ферменты, участвующие в синтезе углеводно-белковых и липидных комплексов. В каналах эндоплазматической сети могут временно накапливаться продукты деятельности К.; в некоторых К. по каналам происходит направленный транспорт веществ. Перед выведением из К. вещества концентрируются в пластинчатом комплексе (комплексе Гольджи). Здесь обособляются различные включения К., например секреторные или пигментные гранулы, образуются Лизосомы - пузырьки, содержащие гидролитические ферменты и участвующие во внутриклеточном переваривании многих веществ.

Система окруженных мембранами каналов, вакуолей и пузырьков представляет одно целое. Так, эндоплазматическая сеть может без перерыва переходить в мембраны, окружающие ядро, соединяться с цитоплазматической мембраной, формировать комплекс Гольджи. Однако связи эти нестабильны. Нередко, а во многих К. обычно разные мембранные структуры разобщены и обмениваются веществами через гиалоплазму. Энергетика К. во многом зависит от работы митохондрий. Число их колеблется в К. разного типа от десятков до тысяч. Например, в печёночной К. человека около 2 тыс. митохондрий; их общий объём не менее 1 / 5 объёма К. Внешняя мембрана митохондрии отграничивает её от цитоплазмы, на внутренней - происходят основные энергетические превращения веществ, в результате которых образуется соединение, богатое энергией, - аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) - универсальный переносчик энергии в К. Митохондрии содержат ДНК и способны к самовоспроизведению; однако автономность митохондрий относительна, их репродукция и деятельность зависят от ядра. За счет энергии АТФ в К. осуществляются различные синтезы, транспорт и выделение веществ, механическая работа, регуляция процессов и т.д. В делении К. и иногда в их движении участвуют структуры, имеющие вид трубочек субмикроскопических размеров.

«Сборка» таких структур и их функционирование зависят от центриолей, при участии которых организуется Веретено деления клетки, с чем связано перемещение хромосом и ориентация оси деления К. Базальные тельца - производные центриолей - необходимы для построения и нормальной работы жгутиков и ресничек - локомоторных и чувствительных образований К., строение которых у простейших и в различных К. многоклеточных однотипно.

От внеклеточной среды К. отделена плазматической мембраной, через которую происходит поступление ионов и молекул в К. и выделение их из К. Отношение поверхности К. к ее объему уменьшается с увеличением объема, и чем крупнее К., тем более затруднены ее связи с внешней средой. Величина К. не может быть особенно большой. Для живых К. характерен Активный транспорт ионов, требующий затраты энергии, специальных ферментов и, возможно, переносчиков. Благодаря активному и избирательному переносу в К. одних ионов и непрерывному удалению из нее других создается разность концентраций ионов в К. и окружающей среде. Этот эффект может быть обусловлен и связыванием ионов компонентами К. Многие ионы необходимы как активаторы внутриклеточных синтезов и как стабилизаторы структуры органоидов.

Обратимые изменения соотношения ионов в К. и среде лежат в основе биоэлектрической активности К. - одного из важных факторов передачи сигналов от одной К. к другой (см. Биоэлектрические потенциалы). Образуя впячивания, которые затем замыкаются и отделяются в виде пузырьков внутрь К., плазматическая мембрана способна захватывать растворы крупных молекул (Пиноцитоз) или даже отдельные частицы величиной в несколько мкм (Фагоцитоз). Так осуществляется питание некоторых К., перенос веществ через К., захват бактерий фагоцитами. Со свойствами плазматической мембраны связаны и силы сцепления, удерживающие во многих случаях К. друг около друга, например в покровах тела или внутренних органах. Сцепление и связь К. обеспечиваются химическим взаимодействием мембран и специальными структурами мембраны - десмосомами.

Рассмотренная в общей форме схема строения К. свойственна в основных чертах как животным, так и растительным К.. Но есть и существенные отличия в особенностях метаболизма и строения растительных К. от животных.

Клетки растений. Поверх плазматической мембраны растительные К. покрыты, как правило, твёрдой внешней оболочкой (она может отсутствовать лишь у половых К.), состоящей у большинства растений главным образом из полисахаридов: целлюлозы, пектиновых веществ и гемицеллюлоз, а у грибов и некоторых водорослей - из хитина. Оболочки снабжены порами, через которые с помощью выростов цитоплазмы соседние К. связаны друг с другом. Состав и строение оболочки меняются по мере роста и развития К. Часто у К., прекративших рост, оболочка пропитывается лигнином, кремнезёмом или др. веществом, которое делает её более прочной. Оболочки К. определяют механические свойства растения.

К. некоторых растительных тканей отличаются особенно толстыми и прочными стенками (см. Древесина), сохраняющими свои скелетные функции после гибели К. Дифференцированные растительные К. имеют несколько вакуолей или одну центральную вакуоль, занимающую обычно большую часть объёма К. Содержимое вакуолей - раствор различных солей, углеводов, органических кислот, алкалоидов, аминокислот, белков, а также запас воды. В вакуолях могут откладываться питательные вещества. В цитоплазме растительной К. имеются специальные органоиды - Пластиды; лейкопласты (в них часто откладывается крахмал), хлоропласты (содержат преимущественно хлорофилл и осуществляют Фотосинтез) и хромопласты (содержат пигменты из группы каротиноидов). Пластиды, как и митохондрии, способны к самовоспроизведению. Комплекс Гольджи в растительной К. представлен рассеянными по цитоплазме диктиосомами.

Одноклеточные организмы. В строении и функциях одноклеточных, или простейших, черты, свойственные любой К., сочетаются с признаками самостоятельных организмов. Так, у простейших такой же набор органоидов, как и у К. многоклеточных; идентично и ультрастроение их органоидов; при делении простейших в них обнаруживаются типичные хромосомы. Однако приспособление простейших к разным средам обитания (водной или наземной, к свободному или паразитическому существованию) обусловило существенное разнообразие их строения и физиологии. Многие простейшие (жгутиковые, инфузории) обладают сложным двигательным аппаратом и имеют органеллы, связанные с захватом пищи и пищеварением. Изучение простейших представляет большой интерес для выяснения филогенетических возможностей К.: эволюционные изменения организма протекают у них на клеточном уровне. В отличие от простейших и К. многоклеточных организмов, бактерии, синезеленые водоросли, актиномицеты не имеют оформленного ядра и хромосом. Их генетический аппарат, называется нуклеоидом, представлен нитями ДНК и не окружен оболочкой. Еще более отличаются от К. многоклеточных организмов и от простейших Вирусы, у которых отсутствуют основные, необходимые для обмена веществ ферменты. Поэтому вирусы могут расти и размножаться, лишь проникая в К. и используя их ферментные системы.

Специальные функции клеток. В процессе эволюции многоклеточных возникло разделение функций между К., что привело к расширению возможностей приспособления животных и растений к меняющимся условиям среды. Закрепившиеся наследственно различия в форме К., их размерах и некоторых сторонах метаболизма реализуются в процессе индивидуального развития организма. Основное проявление развития - Дифференцировка К., их структурная и функциональная специализация. Дифференцированные К. имеют такой же набор хромосом, как и оплодотворенная яйцеклетка. Это доказывается пересадкой ядра дифференцированной К. в предварительно лишенную ядра яйцеклетку, после чего может развиваться полноценный организм.

Таким образом, различия между дифференцированными К., по-видимому, обусловливаются разными соотношениями активных и неактивных генов, каждый из которых кодирует биосинтез определённого белка. Судя по составу белков, в дифференцированных К. активна (способна к транскрипции) лишь небольшая часть (порядка 10%) генов, свойственных К. данного вида организмов. Среди них лишь немногие ответственны за специальную функцию К., а остальные обеспечивают общеклеточные функции. Так, в мышечных К. активны гены, кодирующие структуру сократимых белков, в эритроидных К. - гены, кодирующие биосинтез гемоглобина, и т.д. Однако в каждой К. должны быть активны гены, определяющие биосинтез веществ и структур, необходимых для всех К., например ферментов, участвующих в энергетических превращениях веществ. В процессе специализации К. отдельные общеклеточные функции их могут развиваться особенно сильно.

Так, в железистых К. более всего выражена синтетическая активность, мышечные - наиболее сократимы, нервные - наиболее возбудимы. В узкоспециализированных К. обнаруживаются структуры, характерные лишь для этих К. (например, у животных - миофибриллы мышц, тонофибриллы и реснички некоторых покровных К., нейрофибриллы нервных К., жгутики у простейших или у сперматозоидов многоклеточных организмов). Иногда специализация сопровождается утратой некоторых свойств (например, нервные К. утрачивают способность к размножению; ядра К. кишечного эпителия млекопитающих не могут в зрелом состоянии синтезировать РНК; зрелые эритроциты млекопитающих лишены ядра). Выполнение важных для организма функций включает иногда гибель К. Так, К. эпидермиса кожи постепенно ороговевают и гибнут, но остаются некоторое время в пласте, предохраняя подлежащие ткани от повреждения и инфекции.

В сальных железах К. постепенно превращаются в капли жира, который используется организмом или выделяется. Для выполнения некоторых тканевых функций К. образуют неклеточные структуры. Основные пути их образования - секреция или превращения компонентов цитоплазмы. Так, значительная по объёму часть подкожной клетчатки, хряща и кости составляет межуточное вещество - производное К. соединительной ткани. К. крови обитают в жидкой среде (плазме крови), содержащей белки, сахара и др. вещества, вырабатываемые разными К. организма. К. эпителия, образующие пласт, окружены тонкой прослойкой диффузно распределённых веществ, главным образом гликопротеидов (так называемый цемент, или надмембранный компонент). Внешние покровы членистоногих и раковины моллюсков - также продукты выделения К. Взаимодействие специализированных К. - необходимое условие жизни организма и нередко самих этих К. (см. Гистология). Лишённые связей друг с другом, например в культуре, К. быстро утрачивают особенности присущих им специальных функций.

Деление клеток. В основе способности К. к самовоспроизведению лежат уникальное свойство ДНК самокопироваться и строго равноценное деление репродуцированных хромосом в процессе Митоза. В результате деления образуются две К., идентичные исходной по генетическим свойствам и с обновленным составом ядра и цитоплазмы. Процессы самовоспроизведения хромосом, их деления, образования двух ядер и деления цитоплазмы разделены во времени, составляя в совокупности Митотический цикл К. В случае, если после деления К. начинает готовиться к следующему делению, митотический цикл совпадает с жизненным циклом К. Однако во многих случаях после деления (а иногда перед ним) К. выходят из митотического цикла, дифференцируются и выполняют в организме ту или иную специальную функцию.

Состав таких К. может обновляться за счёт делений малодифференцированных К. В некоторых тканях и дифференцированные К. способны повторно входить в митотический цикл. В нервной ткани дифференцированные К. не делятся; многие из них живут так же долго, как организм в целом, то есть у человека - несколько десятков лет. При этом ядра нервных К. не утрачивают способности к делению: будучи пересажены в цитоплазму раковых К., ядра нейронов синтезируют ДНК и делятся. Опыты с клетками-гибридами показывают влияние цитоплазмы на проявление ядерных функций. Неполноценная подготовка к делению предотвращает митоз или искажает его течение. Так, в некоторых случаях не происходит деления цитоплазмы и образуется двуядерная К. Многократное деление ядер в неделящейся К. приводит к появлению многоядерных К. или сложных надклеточных структур (симпластов), например в поперечнополосатых мышцах. Иногда репродукция К. ограничивается воспроизведением хромосом, и образуется полиплоидная К., имеющая удвоенный (сравнительно с исходной К.) набор хромосом. Полиплоидизация приводит к усилению синтетической активности, увеличению размеров и массы К.

Обновление клеток. Для длительной работы каждой К. необходимо восстановление изнашиваемых структур, как и ликвидация повреждений К., вызванных внешними воздействиями. Восстановительные процессы, характерные для всех К., связаны с изменениями проницаемости плазматической мембраны и сопровождаются усилением внутриклеточных синтезов, в первую очередь синтеза белка. Во многих тканях стимуляция восстановительных процессов приводит к репродукции генетического аппарата и делению К.; это свойственно, например покровам или кроветворной системе. Процессы внутриклеточного обновления в этих тканях выражены слабо, их К. живут сравнительно недолго (например, К. кишечного покрова млекопитающих - всего несколько суток). Максимальной выраженности внутриклеточные восстановительные процессы достигают в неделящихся или слабоделящихся клеточных популяциях, например в нервных К. Показателем совершенства процессов внутреннего обновления К. является длительность их жизни; для многих нервных К. она совпадает с продолжительностью жизни всего организма.

Мутации. Обычно процесс воспроизведения ДНК происходит без отклонений, и генетический код остаётся постоянным, что обеспечивает синтез одного и того же набора белков в огромном числе клеточных поколений. Однако в редких случаях может произойти мутация - частичное изменение структуры гена. Конечный её эффект - изменение свойств белков, кодируемых мутантными генами. Если при этом затрагиваются важные ферментные системы, свойства К., а иногда и всего организма существенно изменяются. Так, мутация одного из генов, контролирующих синтез гемоглобина, приводит к тяжелому заболеванию - анемии. Естественный отбор полезных мутаций - важный механизм эволюции.

Регуляция функций клеток. Основной механизм регуляции внутриклеточных процессов связан с различными влияниями на ферменты - высоко специфичные катализаторы биохимических реакций. Регуляция может осуществляться на генетическом уровне, когда определяется состав ферментов или количество того или иного фермента в К. В последнем случае регуляция может происходить и на уровне трансляции. Другой тип регуляции - воздействие на сам фермент, в результате чего может происходить как торможение, так и стимуляция его активности. Структурный уровень регуляции - влияние на сборку клеточных структур: мембран, рибосом и т.д. Конкретными регуляторами внутриклеточных процессов могут быть нервные влияния, гормоны, специальные вещества, вырабатываемые внутри К. либо окружающими К. (особенно белки), или же сами продукты реакций. В последнем случае воздействие осуществляется по принципу обратной связи, когда продукт реакции влияет на активность фермента - катализатора этой реакции. Регуляция может осуществляться через транспорт предшественников и ионов, влияния на матричный синтез (РНК, полисомы, ферменты синтеза), изменение формы регулируемого фермента.

Организация и регуляция функций К. на молекулярном уровне определяют такие свойства живых систем, как пространственная компактность и энергетическая экономичность. Важное свойство многоклеточных организмов - надёжность - во многом зависит от множественности (взаимозаменяемости) К. каждого функционального типа, а также от возможности их замены в результате размножения К. и обновления компонентов каждой К.

В медицине используются воздействия на К. для лечения и предупреждения заболеваний. Многие лекарственные вещества изменяют активность определенных К. Так, наркотики, транквилизаторы и болеутоляющие вещества снижают интенсивность деятельности нервных К., а стимуляторы её усиливают. Некоторые вещества стимулируют сокращение мышечных К. сосудов, другие - матки или сердца. Специальные воздействия на делящиеся К. осуществляются при использовании радиации или цитостатических веществ, блокирующих деление К. Иммунизация стимулирует деятельность лимфоидных К., вырабатывающих антитела к чужеродным белкам, предупреждая тем самым многие заболевания.

Лит.: Кольцов Н. К., Организация клетки, М. - Л., 1936; Вильсон Э., Клетка и её роль в развитии и наследственности, пер. с англ., т. 1-2, М. - Л., 1936-1940; Насонов Д. Н. и Александров В. Я., Реакция живого вещества на внешние воздействия, М. - Л., 1940; Кедровский Б. В., Цитология белковых синтезов в животной клетке, М., 1959; Мэзия Д., Митоз и физиология клеточного деления, пер. с англ., М., 1963; Руководство по цитологии, т. 1-2, М. - Л., 1965-66; Бродский В. Я., Трофика клетки, М., 1966; Живая клетка, [Сб. ст.], пер. с англ., М., 1966; Де Робертис Э., Новинский В., Саэс Ф., Биология клетки, пер. с англ., М., 1967; Васильев Ю. М. и Маленков А. Г., Клеточная поверхность и реакции клеток, Л., 1968; Алов И. А., Брауде А. И., Аспиз М. Е., Основы функциональной морфологии клетки, 2 изд., М., 1969; Лёви А., Сикевиц Ф., Структура и функции клетки, пер. с англ., М., 1971; Handbook of molecular cytology, ed. A. Lima-de-Faria, Amst., 1969.

В. Я. Бродский.

Рис. 1. Общий вид эпителиальной клетки животного при различном увеличении: а - в оптический микроскоп; б - при малом увеличении электронного микроскопа; в - при большом увеличении. Структуры ядра: 1 - ядрышко; 2 - хроматин (участки хромосом); 3 - ядерная оболочка. Структуры цитоплазмы: 4 - рибосомы; 5 - гранулярная (покрытая рибосомами) эндоплазматическая сеть; 6 - гладкоконтурная сеть; 7 - комплекс Гольджи; 8 - митохондрии; 9 - мультивезикулярные (многопузырьковые) тела; 10 - секреторные гранулы; 11 - жировые включения; 12 - плазматическая мембрана; 13 - десмосома.

Рис. 2. Схема строения клетки образовательной ткани (меристемы) растения: 1 - клеточная стенка; 2 - плазмодесмы; 3 - плазматическая мембрана; 4 - эндоплазматическая сеть; 5 - вакуоли; 6 - рибосомы; 7 - митохондрии; 8 - пластида; 9 - комплекс Гольджи; 10 - оболочка ядра; 11 - поры в ядерной оболочке; 12 - хроматин; 13 - ядрышко.

Рис. 3. Разнообразие клеток высших растений: а, б - меристематические клетки; в - крахмалоносная клетка из запасающей паренхимы; г - клетка эпидермиса; д - двуядерная клетка секреторного слоя пыльцевого гнезда; е - клетка ассимиляционной ткани листа с хлоропластами; ж - членик ситовидной трубки с клеткой-спутницей; з - каменистая клетка; и - членик сосуда.

Клетки щитовидной железы крысы с включениями (увеличено в 18000 раз). Условные обозначения: 1 - ядро, 2 - ядерная оболочка, 3 - клеточная оболочка, 4 - эндоплазматическая сеть, 5 - митохондрии, 6 - комплекс Гольджи, 7 - плотные тела, 8 - рибосомы.

Специализированная форма мембран (пористые пластинки) в цитоплазме созревающей яйцеклетки севрюги (увеличено в 35000 раз). Условные обозначения: 5 - митохондрии, 9 - пористые пластинки.

Поперечный срез мышечных клеток саранчи (увеличено в 54000 раз). Условные обозначения: 5 - митохондрии, 10 - миофибриллы.

Участки двух клеток щитовидной железы крысы (увеличено в 30000 раз). Условные обозначения: 3 - клеточная оболочка, 4 - эндоплазматическая сеть, 5 - митохондрии, 6 - комплекс Гольджи.

К ст. Клетка.